３.１　３種添加劑對(duì)花鱸消化酶活力的影響　　

消化酶活力是評(píng)價(jià)水產(chǎn)動(dòng)物生理消化機(jī)能的重要指標(biāo)，其高低養(yǎng)殖品種、養(yǎng)殖規(guī)格、水體環(huán)境、飼料、養(yǎng)殖模式、飼養(yǎng)方法等有關(guān)。外源核苷酸可顯著提高異育銀鯽（Ｃａｒａｓｓｉｕｓ ａｕｒａｔｕｓ ｇｉｂｅｌｉｏ）幼魚肝胰臟蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力。飼料中添加混合核苷酸能顯著提高羅非魚（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）腸道蛋白酶和淀粉酶活力，對(duì)腸道脂肪酶和肝胰臟蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力的影響不顯著。在本試驗(yàn)中，復(fù)合核苷酸能顯著降低花鱸前腸脂肪酶活力，對(duì)其他消化酶活力的影響不顯著。豆粕中的胰蛋白酶抑制因子是引起消化道蛋白酶活力下降的重要因素。本試驗(yàn)飼料中添加了３０％的豆粕，是否是造成花鱸脂肪酶活力下降的原因呢？關(guān)于核苷酸對(duì)脂代謝影響的作用機(jī)理的研究還比較缺乏，其具體機(jī)制并不明確，有待進(jìn)一步研究。

　　本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料中添加植酸酶能顯著提高花鱸肝臟淀粉酶活力，對(duì)前腸、胃淀粉酶和肝臟脂肪酶活力無顯著影響。植酸酶在水解植物蛋白質(zhì)中的植酸時(shí)，促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的充分釋放，刺激機(jī)體內(nèi)源消化酶的分泌，進(jìn)而提高魚體消化酶活力。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著植酸酶添加量的增加，異育銀鯽的肝胰臟淀粉酶活力表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)。但是關(guān)于植酸酶對(duì)魚類消化酶活力的影響有不同的報(bào)道。飼料中添加１０００Ｕ／ｋｇ植酸酶顯著提高了黃顙魚（Ｐｅｌｔｅｏｂａｇｒｕｓ ｆｕｌｖｉｄｒａｃｏ）胃、腸道蛋白酶和胃淀粉酶活力。飼料中添加５００、１０００或１５００Ｕ／ｋｇ植酸酶均能顯著提高異育銀鯽肝胰臟蛋白酶和脂肪酶、腸道脂肪酶活力，顯著降低肝胰臟淀粉酶活力。在大菱鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｌｍｕｓ ｍａｘｉｍｕｓＬ.）幼魚飼料中添加１０００或２０００Ｕ／ｋｇ植酸酶均顯著提高了胃和腸道蛋白酶活力。在不含磷酸二氫鈣的基礎(chǔ)飼料中添加５００、１０００或１５００Ｕ／ｋｇ植酸酶均顯著提高了紅鰭東方鲀（Ｔａｋｉｆｕｇｕ ｒｕｂｒｉｐｅｓ）幼魚的腸道脂肪酶和淀粉酶活力。添加１ｇ／ｋｇ植酸酶（２５００ＦＹＴ／ｇ）顯著提高了奧尼羅非魚（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ×Ｏ. ａｕｒｅｕｓ）肝胰臟和腸道淀粉酶活力，而對(duì)腸道脂肪酶活力無顯著影響。植酸酶顯著提高鱸魚胃腸蛋白酶活力，對(duì)胃腸淀粉酶和脂肪酶活力無顯著影響。出現(xiàn)不同試驗(yàn)結(jié)果的原因可能與酶的種類、用量，魚的品種、大小，飼料配方以及養(yǎng)殖環(huán)境不同有關(guān)。魚類各種消化器官都存在淀粉酶，而淀粉酶的分布與魚的種類有關(guān)。

芽孢桿菌具有較強(qiáng)的產(chǎn)酶特性。芽孢桿菌作為水產(chǎn)動(dòng)物的益生菌，在飼料中添加后在消化道中分泌多種消化酶，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)消化。芽孢桿菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物消化酶活力的影響不盡一致。在低魚粉條件下，適量的枯草芽孢桿菌可顯著提高珍珠龍膽石斑魚（Ｅｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕ♂×Ｅｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓ ｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓ♀）腸道蛋白酶和淀粉酶活力。在飼料中添加２００或３００ｍｇ／ｋｇ地衣芽孢桿菌均顯著提高異育銀鯽食糜蛋白酶和淀粉酶及腸道蛋白酶活力；添加４００ｍｇ／ｋｇ地衣芽孢桿菌也顯著提高了食糜淀粉酶和腸道蛋白酶活力；添加地衣芽孢桿菌對(duì)肝胰臟蛋白酶活力無顯著影響，但是顯著降低了肝胰臟淀粉酶活力。飼料中添加蠟樣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌顯著降低了草魚（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｉｄｅｌｌａ）腸道蛋白酶活力，并顯著提高了腸道淀粉酶活力。本試驗(yàn)中，飼料中添加復(fù)合芽孢桿菌對(duì)花鱸前腸、胃和肝臟蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力的影響不顯著。這可能與本試驗(yàn)選用的是枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌復(fù)合芽孢桿菌有關(guān)，不同芽孢桿菌的作用機(jī)制有所差異，再者芽孢桿菌對(duì)動(dòng)物消化酶活力的影響可能受到養(yǎng)殖動(dòng)物品種、養(yǎng)殖環(huán)境、飼養(yǎng)管理方法及芽孢桿菌添加量的影響。

３.２　３種添加劑對(duì)花鱸前腸組織結(jié)構(gòu)的影響　　

腸道是消化吸收最主要的器官，是動(dòng)物快速生長和健康的重要保障，腸道黏膜層形態(tài)結(jié)構(gòu)是腸道的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，腸道肌肉層厚度、腸道褶皺高度和厚度增加能增強(qiáng)動(dòng)物的消化吸收能力。一般認(rèn)為，當(dāng)腸道出現(xiàn)上皮細(xì)胞脫落、絨毛脫落、肌肉層變薄等病變時(shí)，動(dòng)物的消化吸收能力會(huì)顯著降低。前腸黏膜皺褶的高低與魚類食性有一定關(guān)系，前腸的組織結(jié)構(gòu)能一定程度反映魚類的消化吸收能力。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料中添加復(fù)合核苷酸、植酸酶和復(fù)合芽孢桿菌能顯著增加花鱸前腸肌層厚度和絨毛高度。這與前人的研究結(jié)果類似。研究發(fā)現(xiàn)，飼料中補(bǔ)充外源核苷酸能夠提高大黃魚（Ｐｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａ ｃｒｏｃｅａ Ｒ.）、凡納濱對(duì)蝦（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ）的腸道肌肉層（腸壁）厚度和腸道褶皺；飼料中添加復(fù)合酶制劑能夠降低鯔魚腸道病變的幾率，改善腸道健康；飼料中添加復(fù)合酶制劑（主要為植酸酶和碳水化合物酶）可顯著增加草魚腸道絨毛高度和縱截面面積；飼料中添加鼠李糖乳桿菌可以改善尼羅羅非魚腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)；飼料中添加芽孢桿菌能增加虎龍斑（Ｅ.ｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓ♀×Ｅ.ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ♂）腸絨毛高度。

３.３　３種添加劑對(duì)花鱸營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響　　

在真鯛（Ｐａｇｒｕｓ ｍａｊｏｒ）幼魚飼料中添加０.２％腺苷酸（ＡＭＰ）能提高生長性能、攝食率、飼料轉(zhuǎn)化率和蛋白質(zhì)效率，改善干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)和粗脂肪的表觀消化率，其中干物質(zhì)表觀消化率顯著高于對(duì)照組。在豆粕和花生粕部分替代魚粉飼料中添加復(fù)合核苷酸能顯著提高凡納濱對(duì)蝦對(duì)飼料干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和磷的表觀消化率。飼料中添加復(fù)合核苷酸改善了凡納濱對(duì)蝦對(duì)飼料營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率，與核苷酸的促攝食、為營養(yǎng)物質(zhì)合成提供關(guān)鍵輔酶、提高消化酶轉(zhuǎn)運(yùn)基因表達(dá)量等作用有關(guān)。而本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料中添加復(fù)合核苷酸能顯著提高花鱸的粗灰分表觀消化率，對(duì)其他營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率無顯著影響。有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料中粗灰分表觀消化率產(chǎn)生影響的機(jī)理研究較缺乏，有待進(jìn)一步研究。　

在豆粕和花生粕部分替代魚粉飼料中添加植酸酶能顯著提高凡納濱對(duì)蝦對(duì)飼料干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和磷的表觀消化率；飼料中添加植酸酶能顯著提高黃顙魚對(duì)飼料干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、總能、粗灰分和磷的表觀消化率，對(duì)粗脂肪表觀消化率的影響不顯著。低磷低脂飼料和無魚粉低磷低脂飼料中添加復(fù)合酶制劑可以顯著提高草魚干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)和磷表觀消化率。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，低魚粉飼料中添加植酸酶顯著提高了花鱸干物質(zhì)表觀消化率，對(duì)粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和總能表觀消化率的影響不顯著。通常認(rèn)為，酶制劑可以通過改變微生物組成影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，最終改善養(yǎng)殖動(dòng)物的生長性能。羅非魚飼料中補(bǔ)充復(fù)合酶制劑（植酸酶為主）能改善腸道微生物組成，進(jìn)而影響其腸道形態(tài)。植酸酶可能是通過調(diào)節(jié)食糜的物理化學(xué)性狀以及腸道微生物所需營養(yǎng)物質(zhì)的量，同時(shí)提高具有潛在益生效應(yīng)物質(zhì)的含量，從而影響腸道微生態(tài)的發(fā)育，進(jìn)而影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)植酸酶能夠顯著提高花鱸的干物質(zhì)表觀消化率，推測是由于植酸酶可解除植酸與一些內(nèi)源性酶的結(jié)合，釋放了部分消化酶，進(jìn)而提高了對(duì)飼料營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料中粗灰分表觀消化率影響的研究較少，本試驗(yàn)結(jié)果顯示飼料中添加植酸酶能顯著降低花鱸的粗灰分表觀消化率，其作用機(jī)制需作進(jìn)一步分析。　　

復(fù)合芽孢桿菌對(duì)花鱸營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的作用效果與復(fù)合核苷酸的類似，各營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率較對(duì)照組均有提高，其中粗灰分表觀消化率顯著提高。芽孢桿菌可顯著提高奧尼羅非魚、斑節(jié)對(duì)蝦（Ｐｅｎａｅｕｓ ｍｏｎｏｄｏｎ）飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率。這可能有２個(gè)方面的原因：一方面，芽孢桿菌在宿主消化道內(nèi)定植、代謝過程中，可以產(chǎn)生一些消化酶等物質(zhì)，促進(jìn)機(jī)體的消化系統(tǒng)對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)包括礦物質(zhì)等的消化吸收，提高相關(guān)營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率；另一方面，芽孢桿菌可促進(jìn)魚體腸道的生長發(fā)育，提高腸壁厚度、腸黏膜高度等，使腸道吸收有效面積增大，進(jìn)而提高對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率。但是關(guān)于芽孢桿菌對(duì)飼料中粗灰分表觀消化率影響的作用機(jī)制，尚需作進(jìn)一步的研究。

4結(jié)論