腸道微生物對豬肌內脂肪的影響
消費者對豬肉品質的要求越來越高，影響豬肉品 質的因素有很多，包括肌纖維直徑、肉色、系水力及肌內脂肪(intramuscular fat, IMF)含量等，其中 ，IMF是影響豬肉品質的關鍵因素，它對肌肉組織的感官品 質、食用品質、加工儲藏性能等均有重要影響。盡管豬脂肪沉積主要與宿主的遺傳背景、食物及能量的攝入和消耗有關，但近年的研究證明，腸道微生物可作為環境因子調控機體脂肪代謝。探究腸道微生物對機體脂肪代謝調控的影響可為微生物調控 IMF 提供 研究思路，指導實際生產。
1 肌內脂肪概述
肉品質主要以肉色、pH值、系水力、IMF及嫩度 (剪切力)等指標作為客觀考察依據。IMF是沉積在肌束和肌纖維之間的脂肪，對豬肉的多汁性、柔嫩度、 滋味、適口性和系水力等存在相關關系，是影響豬肉 品質的重要因素之一。這主要是因為IMF富含磷脂，而磷脂是肉類風味成分形成的重要前體物質，且其中的脂肪酸組成對肉品質也有重要的影響。此外，肌 內脂肪本身有多汁感和爽滑感，可以改善肉的嫩度。豬軀體組織中，脂肪組織是發育最晚的組織，而 IMF則是脂肪組織中發育最晚的。脂肪組織由脂肪細胞、前脂肪細胞、微血管內皮細胞和細胞外基質等組成， 動物體皮下脂肪厚度與IMF含量則取決于體內脂肪合成代謝與分解代謝的動態平衡，受到脂肪的合成、分解及脂肪酸的轉運等方面的調控。
IMF 均勻分布于肌肉組織，與肌肉中的膜蛋白質緊密結合在一起，其含量取決于脂肪的前體細胞(多小室脂肪細胞)的數量與脂肪合成蓄積的能力。IMF的主要成分為磷脂(60%~70%)，組成磷脂的脂肪酸主要是 C：16 和 C：8 脂肪酸，其含量達到98.5%，其他脂肪酸的含量很少。IMF 中飽和脂肪酸含量約占40% ~50% ，最常見的軟脂酸(16：0)與硬脂酸(18：0)，不飽和脂肪酸中含量最多的是油酸(18：1)占40%~50%。此外，還有亞油酸(18：2)、亞麻酸(18：3)、花生四烯酸(20：4)及不飽和度更高的脂肪酸，這 幾種脂肪酸含量在 5%以下。豬主要在肝臟中合成脂肪酸，利用血液中的葡萄糖，通過三羧酸循環產生乙酰輔酶A，進入長鏈脂肪酸的合成。豬合成脂肪的部位主要在脂肪組織中，其合成受相關酶活性的直接調控，因此，任何影響脂肪酸或脂肪代謝相關酶的活性或者含量的因素都會影響脂肪的合成。機體脂肪可在激素敏感酯酶(hormone sensitive lipase, HSL)、二酰甘油酯酶(diacyl glyceroesterase)和單酰甘油酯 酶(monyl glyceresterase)的作用下水解為游離脂肪酸和甘油，由于HSL的水解活性遠小于另外兩種酶，HSL成為脂肪水解過程的限速酶，也是影響動物脂肪 含量的關鍵酶之一。HSL的活性受到級聯反應機制調控，其中重要的調控因子是cAMP。cAMP作為第二信使激活細胞內cAMP-依賴性蛋白激酶，活化HSL，調控脂肪的分解。
2 腸道微生物概述及其對脂肪沉積的影響
2.1 腸道微生物及其與動物脂肪沉積的相互影響
腸道中微生物區系是微生物群體及其宿主經過相互作用而自然選擇的結果。消化道微生物區系可看做宿主的一個器官，能消耗、儲蓄并分配能量，介導機體生理生化途徑。微生物可降解食物中宿主自身無法消化的營養成分，如果膠、纖維素、半纖維素和抗性淀粉等，產生單糖、短鏈脂肪酸等利于宿主吸收的小分子營養物質，對于宿主的生理活動具有重要意義。豬腸道中的厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)細菌占腸道細菌的90%以上，其中革蘭氏陽性的厚壁菌門占人腸道細菌的 60%~66%，占豬腸道細菌的80%以上，革蘭氏陰性的擬桿菌門占豬結腸中總細菌的2.4%~12.5%。
盡管脂肪沉積主要與宿主的遺傳背景、食物及能量的攝入和消耗有關，但近年的研究證明腸道微生物與機體脂肪沉積之間可相互影響。Backhed 等(2004) 將正常鼠腸道中微生物或多形擬桿菌移植到無菌鼠上，在采食量沒有增加的情況下，無菌鼠的脂肪沉積增加了。此外，機體脂肪沉積對腸道微生物也有影響，脂肪沉積不同，腸道微生物也不同。Ley(2006)比較了肥胖人群與瘦人糞便中腸道微生物的組成，發現 肥胖人群糞便中厚壁菌門顯著高于瘦人組，而擬桿菌門則低于瘦人組。這些結果表明腸道微生物與機體 脂肪沉積相互影響。
2.2 微生物對豬肌內脂肪的影響及其作用機制
孫建廣等(2010)的研究表明，添加金霉素后會增 加豬肌內脂肪的含量，而飼喂乳酸桿菌則有降低育肥豬肌內脂肪含量的趨勢。何葉如(2003)的結果表明，含乳酸桿菌的復合菌制劑可顯著提高生長育肥豬的肌內脂肪含量。在育肥豬日糧中添加1%的德氏乳桿菌有降低背最長肌肌內脂肪含量的趨勢，但顯著 增加了背最長肌中風味氨基酸含量。馬廣等(2014)的研究表明，復合菌固態發酵全價飼料能顯著提高生長豬背最長肌肌內脂肪的含量。關于微生物對動 物肌內脂肪影響的研究結果并不統一，可能與試驗動物生長階段、添加菌種及取樣部位不同有關。
研究者認為微生物影響機體脂肪沉積的機制主 要有以下幾種:①降解宿主難以消化的多糖，生成單糖和短鏈脂肪酸，可刺激肝臟脂肪的合成;②發酵產生的SCFAs，直接調控脂質代謝相關基因的表達或作為信號分子，調控機體代謝;③微生物直接促進了機體對脂肪酸的吸收。
微生物發酵產生的SCFAs對于豬等雜食性動物提供了額外的能量，長期影響能量攝入會造成脂肪沉積的差異。而不同的SCFAs 對脂質代謝的作用可能不同:結腸細胞首先消耗丁酸，從而抑制葡萄糖氧化，減少丙酮酸鹽的動員。多數研究認為，乙酸可促進脂肪酸和膽固醇的合成，而丙酸則抑制肝臟中乙酸生成膽固醇和脂肪。Turnbaugh 等(2006)研究 證明，無菌鼠接種肥胖(ob/ob)或瘦(+/+)鼠的盲腸微 生物后，接種ob/ob 微生物的鼠在2周內的體脂明顯高 于接種+/+微生物的鼠，生化指標分析證實ob/ob 鼠盲 腸中有更高的發酵終產物:丁酸和乙酸，且 ob/ob 鼠糞中能量殘留明顯較瘦鼠更低。進一步的分析表明，肥胖鼠與ob/ob鼠腸道微生物中厚壁菌門/擬桿菌門的比例更高，而ob/ob(高厚壁菌門/擬桿菌門比例)的微生物DNA 中富含一些編碼裂解多糖起始酶的環境基 因標記(environmental gene tags, EGTs)，它們涉及淀 粉/蔗糖代謝、半乳糖代謝等途徑，能裂解前場未能消化的日糧多糖，為機體提供能量。微生物發酵產生的SCFA 可調控脂肪代謝相關基因的表達。Vanhout⁃ vin等(2009)研究了丁酸對基因轉錄水平的影響，結 果表明，丁酸上調了編碼檸檬酸合酶(citrate syn⁃ thase，CS)、琥 珀 酸 脫 氫 酶(succinate dehydrogenase，SDHD)、肉 堿 棕 櫚 酰 基 轉 移 酶 1(carnitine palmity- CoA transferase1, CPT1)及線粒體呼吸鏈5類復合體中部分基因的轉錄水平。丁酸對基因表達的調控與其對組蛋白去乙酰化酶(histone deacetylation, HDACs)的抑制作用有關。組蛋白去乙酰化后，DNA更緊的纏繞在組蛋白上，轉錄因子不易結合 DNA，從 而造成基因表達的下調，丁酸抑制HDACs后，組蛋白乙酰化程度增加，基因轉錄上調。此外，SCFAs可以作為信號分子激活G蛋白偶聯受體 41(G-protein- coupled receptor 41，GPR41)抑制cAMP的產生、激活GPR43(FFAR2)調控腸道中胰高血糖素樣肽-1(glucagon-like peptide，GLP-1)的分泌從而調控脂肪組織 中的脂肪合成與分解。Semova等(2012)的 研究表明，在微生物存在的情況下，宿主對日糧中脂肪酸的吸收率提高，增加了腸上皮細胞 中脂肪小滴的數量和體積，并增加了肝臟中脂肪的沉積。Lin 等(2017)的研究表明，營養豐 富和營養缺乏的培養基中生長的大腸桿菌對宿主脂肪沉積的影響不同，其中營養缺乏培養基中生長的大腸桿菌會促進機體脂肪的沉積，這種現象可能是通過調控線粒體功能來實現的，說明除了微生物本身的功能外，腸道微生物可以作為環境因子影響機體脂肪沉積。
3 總 結
IMF 作為影響豬肉品質的重要因素，其含量對豬肉質量具有重要意 義。近年研究表明，除了日糧營養、 動物品種及飼養環境等影響因素，腸 道微生物對調控機體脂肪沉積也具 有重要意義。雖然探討腸道微生物 與IMF之間關系的研究目前仍較少， 但我們也可從微生物調控機體脂肪代謝的規律中得到啟發，在生產中合理利用微生物實現生產目標。
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